"להתעורר" או "להירדם"? השעון הביולוגי של צמחים

השעון שלנו עבר השבוע לשעון חורף. זה יוצר אצל רבים מאיתנו בלבול, כי לוקח זמן עד שמתרגלים לשינוי הזמנים, מתי לקום ומתי להתעורר.

הכירו את הצמחים: יש להם שעון פנימי, ולכן לא יתרגשו ממעבר לשעון חורף או קיץ. הם יודעים תמיד את השעה שטובה להם "להתעורר" או "להירדם".

הצמחים נפתחים מול השמש, את זה ראו בני האדם במשך שנים רבות. הם סברו כי אור השמש גורם להם להיפתח בדרך מסוימת. אך בשנת 1729 הבחין האסטרונום הצרפתי ז'אן ז'אק דה מאירן בתופעה אותה התקשה ליישב עם ההסבר הפשוט, שלפיו צמחים פותחים וסוגרים את עליהם מפני שהשמש מאירה עליהם. הוא לקח מימוזה רגישה, צמח שעליו נפתחים במשך היום ומתקפלים לקראת הלילה, והכניס אותה לתנאי חושך קבועים. גם כאשר אור השמש נעלם מהניסוי, העלים המשיכו לנוע במחזור יומי. הצמח שמר על הקצב שהיה מוכר לו מהסביבה החיצונית. כעבור יותר ממאה שנים, בשנת 1832, בדק הבוטנאי השווייצרי אוגוסטן דה קנדול את התופעה בתנאי אור קבוע, ומצא שמחזור התנועה של המימוזה נמשך כ-22 שעות. כך התקבלה אחת הראיות הראשונות לכך שלצמח יש מנגנון פנימי למדידת זמן, ולא רק תגובה מיידית לשינוי אור וחושך.

מאז התברר שהשעון הביולוגי של הצמח הוא מערכת מורכבת מאוד. כמעט כל תא בצמח מחזיק מערכת קצב משלו, והמערכות המקומיות פועלות בתיאום בין רקמות ואיברים. במרכז נמצאת רשת של גנים וחלבונים, היוצרת תנודות מחזוריות של פעילות מולקולרית. האור והטמפרטורה מכוונים את השעון, והשעון מפעיל בתורו שורה ארוכה של תהליכים הקשורים לצמיחה, חילוף חומרים, פוטוסינתזה, פריחה, הגנה מפני מזיקים ותגובות לבעיות בשטח.

המונח המדעי של השעון הביולוגי הצמחי הוא "קצב צירקדי". המחזור הפנימי קרוב ל-24 שעות, והוא ממשיך לפעול גם כאשר תנאי הסביבה נשארים קבועים. האור והטמפרטורה משמשים אותות שמכוונים אותו אל היממה המקומית. תכונה זו חשובה, מפני שהצמח פוגש בכל יום אותם שינויים בסיסיים: זריחה, התחממות, שעות של אור חזק, ירידת טמפרטורה, שקיעה ולילה. מערכת השעון מאפשרת לו להכין את עצמו לקראת השינוי הצפוי.

המשמעות המעשית של הדבר גדולה. בשעות שלפני הזריחה, הצמח כבר יכול להתחיל להפעיל גנים הקשורים לתהליכים שיתרחשו במהלך היום. כאשר האור מגיע, מערכות הפוטוסינתזה נכנסות לפעילות בעיתוי מתאים. בהמשך היום משתנים קצב הצמיחה, חילוף החומרים ופעילות הפיוניות. לקראת הלילה משתנה התוכנית המטבולית, והצמח עובר למצב שמתאים לשעות החשיכה. השעון מאפשר לצמח להתכונן מראש לתנאים שהסביבה עומדת לספק.

אחד המנגנונים שנחקרו היטב הוא ניהול העמילן. במהלך היום, העלים מייצרים סוכרים באמצעות פוטוסינתזה. חלק מהפחמן מועבר לשימוש מיידי, וחלק נשמר בצורת עמילן. בלילה אין פוטוסינתזה, ולכן הצמח צריך לפרק את המאגר הזה בקצב שיאפשר לו להגיע עד הבוקר. השעון הביולוגי מסייע לקבוע את קצב פירוק העמילן כך שהמאגר יספיק לאורך הלילה. מחקרים הראו שהמערכת יכולה להתאים את קצב הפירוק לאורך הלילה בהתאם לאורך הצפוי של תקופת החשיכה. כאשר השעון מותאם לסביבה, הצמח מנצל את מאגרי הפחמן בצורה יעילה יותר.

מתברר שהשעון הצמחי עוסק גם בחשבון של משאבים. הצמח מקבל אור לזמן מוגבל, מים בכמות משתנה וטמפרטורות המשתנות לאורך היממה. כל פעולה מטבולית צורכת חומר ואנרגיה. התזמון הנכון מאפשר להפנות משאבים אל התהליך המתאים בשעה שבה יש לו סיכוי גבוה להועיל לצמח.

גם הפיוניות, הפתחים הזעירים שעל פני העלים, מושפעות מהשעון. דרכן נכנס פחמן דו חמצני אל העלה, ודרכן מתרחש איבוד מים בתהליך הדיות. פתיחה רחבה יותר יכולה לסייע בקליטת פחמן דו חמצני ובפוטוסינתזה, אך היא כרוכה באיבוד מים. השעון הביולוגי משתלב במערכת שמווסתת את פעילות הפיוניות לאורך היום ובהתאם לתנאי האור והסביבה. השעון מתאם את הפיזיולוגיה של העלה עם מחזורי האור, הטמפרטורה והמים.

השעון משפיע גם על הצמיחה. בצמחים מסוימים קצב ההתארכות של הגבעול משתנה לאורך היממה. הרקמות הצעירות מקבלות אותות הורמונליים המשתנים לפי השעה, והצמח מתאים את קצב הגדילה לסביבה. גם תנועות העלים של צמחים ממשפחת הקטניות קשורות למנגנוני השעון. במימוזה, למשל, העלים והעלעלים מתקפלים בערב ונפתחים בבוקר. התנועה עצמה נעשית באמצעות שינויים בלחץ המים ברקמות מיוחדות בבסיס העלה, המכונות פולווינוס.

המימוזה נעשתה אחד הצמחים החשובים בתולדות המחקר של השעון הביולוגי. התנועה שלה גדולה מספיק כדי שהאדם יוכל לראות אותה בעין. העלה עולה ויורד, מתקפל ונפתח, והמחזור חוזר מדי יממה. כבר במאה ה-18 היה אפשר להניח את הצמח בחדר חשוך ולעקוב אחריו. במאה ה-19 אפשר היה למדוד את המחזור. במאה ה-20 ובמאה ה-21 התפתחו שיטות המאפשרות לעקוב אחר הגנים והחלבונים שמייצרים את הקצב.

בצמח ארבידופסיס תליאנה, אחד מצמחי המחקר החשובים בביולוגיה, התגלה מעגל מורכב של גנים שמפעילים ומדכאים זה את זה. חלבונים שנוצרים בשלב אחד של המחזור משפיעים על הגנים שיפעלו בשלב הבא, והמערכת חוזרת על עצמה. קיימים גם מנגנוני בקרה ברמת ה-RNA, התרגום לחלבונים, יציבות החלבונים והפעילות שלהם. מחקרים שהתפרסמו בשנים האחרונות מצביעים על רשת הולכת וגדלה של גנים המשתתפים במערכת.

השעון גם יודע להתאים את עצמו לעונות השנה. הצמח מקבל מדי יום מידע על משך האור והחושך, והמערכת הצירקדית משתפת פעולה עם מנגנוני חישה של אורך היום. כך הצמח יכול לקבוע את הזמן המתאים למעבר מצמיחה וגטטיבית לפריחה. בארבידופסיס, למשל, הגן CONSTANS משתנה בפעילותו לפי השעה ולפי תנאי האור. במצבי יום ארוך נוצרת התאמה בין שיא הפעילות של המערכת לבין שעות האור, והתוצאה יכולה להיות הפעלה של הגן FT שמקדם פריחה.

מנגנון דומה מאפשר לצמחים להבחין בין עונות. מספר שעות האור בקיץ שונה ממספר השעות בחורף, והשינוי הזה חוזר מדי שנה. צמח שפורח בעונה מסוימת צריך לזהות את חלון הזמן המתאים כדי שהפריחה תתרחש כאשר קיימים התנאים הנכונים להאבקה ולהבשלת הזרעים. השעון הצירקדי משולב במערכת שמודדת את אורך היום ומעבירה את המידע אל מסלולי הפריחה.

אחד המקרים המעניינים ביותר קשור דווקא לריח. לפרחים רבים יש שעות שבהן הם מפיצים ריח בעוצמה גבוהה יותר. הדבר מתאים למחזור הפעילות של המאביקים שלהם. מחקרים בפלרגוניום, פטוניה, טבק וצמחים נוספים מצאו שהפליטה של תרכובות ריח נדיפות יכולה להיות מתוזמנת באמצעות השעון הצירקדי. בפטוניה, למשל, הגן PhLHY, שהוא רכיב של השעון, משפיע ישירות על גנים המשתתפים בייצור תרכובות הריח. כאשר הפעילות של PhLHY משתנה, משתנה גם העיתוי שבו הפרח מייצר ומשחרר את הריח.

בפטוניה שנחקרה במעבדה, עיקר פליטת הריח מתרחש בלילה. הפרח מייצר את החומרים הנדיפים בעיתוי שמקביל לזמן הפעילות של המאביקים המתאימים לו. כך נוצרת התאמה בין שלושה שעונים: השעון של הצמח, מחזור הפריחה ומחזור הפעילות של החרק. מחקרים שבהם נבדק עש הטבק מצאו שהקצב הצירקדי של העש ושל הצמח משפיעים יחד על עיתוי ביקוריו בפרחים.

גם אצל סחלבים תועד תזמון כזה. הפרחים שינו את קצב פליטת הטרפנים לאורך היממה, ובתנאי אור קבוע נשמרה מחזוריות שהצביעה על מעורבות של מערכת פנימית. אצל מינים מסוימים הפליטה חזקה יותר ביום ואצל אחרים בלילה, בהתאם למערכת ההאבקה ולביולוגיה של המין.

השעון משפיע גם על הגנת הצמח. מחקרים מראים שהצמח מתזמן את מערכות ההגנה שלו לשעות שבהן הסיכון להתקפה גבוה יותר. גנים הקשורים להגנה מפני פתוגנים ומזיקים יכולים להראות מחזוריות יומית, והשעון מסוגל "לפתוח חלון" שבו מערכת ההגנה ערוכה יותר.

יש לכך משמעות מיוחדת לצמח, מפני שהוא קבוע במקומו. בעל חיים יכול לשנות מקום כאשר הטמפרטורה עולה, או כאשר מופיע טורף. הצמח נשאר באותה אדמה. הוא צריך לקבל מראש מידע על המחזור הצפוי, ולהכין את עצמו לקראתו. השעון הביולוגי מספק את המסגרת הזאת. הוא משלב מידע על אור, טמפרטורה ומצבו הפנימי של הצמח, ומפעיל תהליכים בזמנים מתאימים.

הקשר בין השעון לבין הטמפרטורה מרתק במיוחד. תגובות כימיות רבות מואצות כאשר הטמפרטורה עולה, ולכן אפשר היה לצפות שקצב השעון הביולוגי ישתנה באופן חד בין יום קר ליום חם. בפועל, הצמח מצליח לשמור על מחזור הקרוב ל-24 שעות בטווח רחב יחסית של טמפרטורות. תכונה זו נקראת temperature compensation.

בפעם הבאה שנתקעתם בג'ונגל ואין לכם שעון, דעו כי אתם מוקפים בשעונים מתוחכמים הפועלים גם בחושך, מכירים את עונות השנה, יודעים מתי השקיעה, מתי תרד הטמפרטורה ועוד הרבה דברים שחזותם התמימה אינה מגלה. מי שיודע לעקוב אחריהם (ישנם שבטים ילידים הבקיאים בכך) ילמד מהם עוד ועוד.